Глава 13. Грибы

  Грибы вместе с гетеротрофными бактериями как основные редуценты мировой экосистемы разлагают органические вещества, участвуя в круговороте углерода, азота и других компонентов почвы и воздуха. Грибы – быстро растущие нефотосинтезирующие организмы, для которых характерно образование нитчатых гиф с септами или без них. У большинства грибов гифы сильно разветвлены и образуют мицелий.

  Почти все грибы – наземные организмы, они размножаются спорами, обычно разносимыми ветром. Подвижных клеток ни на одной из стадий их жизненного цикла не образуется. К генетическим особенностям грибов относятся гетерокариоз и парасексуальность. У гетерокариотического гриба в общей цитоплазме находятся генетически различные ядра. Парасексуальность заключается в слиянии гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра, кроссинговере между хромосомами и их новом расхождении по гаплоидным ядрам. Это обеспечивает генетическую рекомбинацию, которая особенно важна для грибов, не имеющих полового процесса.

  Гликоген – основной запасной полисахарид грибов. Важнейший компонент их клеточных оболочек – хитин. Большинство грибов – сапробионты, т. е. питаются органическими веществами мертвых растений и животных. Ризоиды – специализированные гифы, необходимые для прикрепления некоторых грибов-сапробионтов к субстрату. Грибы-паразиты часто имеют особые гифы (гаустории) для извлечения органического углерода из живых клеток других организмов.

  Помимо роли грибов как редуцентов следует упомянуть их большое экономическое значение как разрушителей пищевых продуктов и других органических материалов. К ним относятся также дрожжи, Penicillium и другие источники антибиотиков, сырные плесени и съедобные шляпочные грибы.

  Мицелий зигомицетов (отдел Zygomykota) ценоцитный. Бесполое размножение, как правило, связано с образованием спорангиев – мешковидных структур, вся протоплазма которых превращается в споры. Свое название зигомицеты получили от зигоспорангиев, возникающих при половом размножении.

  Отдел Ascomycota (аскомицеты) включает около 30 000 описанных видов, т. е. больше, чем любая другая группа грибов. Их характерный признак аск – структура в виде сумки, в которой в результате мейоза образуются аскоспоры. В течение особого для этих грибов жизненного цикла происходит слияние протопласта мужского и женского гаметангиев, и последний формирует дикариотические, т. е. содержащие в каждой клетке два парных гаплоидных ядра, гифы. Аск образуется на верхушке таких гиф. Бесполое размножение идет также спорами, причем для аскомицетов характерны бесполые споры-конидии. Дрожжи – одноклеточные аскомицеты, бесполое размножение которых происходит делением или почкованием, а половое – с помощью аска, не заключенного в особое спорообразующее тело.

  Несовершенные грибы (Fungi imperfecti) – искусственная группа, включающая многие тысячи видов, для которых неизвестен половой цикл. Большинство их, по-видимому, относится к аскомицетам, а некоторые – к базидиомицетам.

  Лишайники – продукт симбиоза между аскомицетами (иногда базидиомицетами) и зелеными водорослями или цианобактериями. Грибы получают пищу от фотосинтезирующих партнеров, оплетая их гифами, которые проникают внутрь автотрофных клеток. Лишайник морфологически и физиологически – не простая сумма образующих его организмов. Способность лишайника выживать при экстремальных окружающих условиях связана с его способностью выдерживать высыхание, впадая в состояние покоя.

  Отдел Basidiomycota (базидиомицеты) включает многие из крупных и наиболее заметных грибов, в том числе всем известные шляпочные грибы, дождевики и некоторые важные патогены растений. Их характерная черта – базидии, которые, как и аск, формируются на верхушках дикариотических гиф; здесь происходит мейоз, дающий четыре базидиоспоры. Именно эти споры – основной способ размножения базидиомицетов. От аскоспор они отличаются тем, что образуются на внешней поверхности базидии.

  В классах гименомицетов и гастеромицетов базидии входят в состав сложных спорообразующих тел, называемых базидиокарпами, у гименомицетов – снаружи, обычно выстилая пластинчатые или пористые структуры, а у гастеромицетов – внутри, по крайней мере в определенный период своего развития. Представители класса телиомицетов – ржавчинные и головневые грибы – не образуют базидиокарпов. У них септированные базидии, как и у дрожалковых грибов из класса гименомицетов. У всех прочих гименомицетов и у гастеромицетов базидии не разделены септами.

  Микориза – симбиоз между корнями растений и грибами – характерна почти для всех семейств сосудистых растений. Из двух основных ее типов эндомикориза известна для 80% всех сосудистых растений. Гриб в данном случае относится к зигомицетам и проникает в клетки коры корня. При эктомикоризе гриб не проникает в растение, а образует войлокообразный слой вокруг его корней; в таком симбиозе участвуют базидиомицеты и аскомицеты. Микориза необходима растению для получения из почвы фосфора и, возможно, других питательных веществ, а гриб она обеспечивает органическим углеродом.