Анатомия растений. Организация тела растения: обзор

Растительное царство обладает большим разнообразием не только среди множества типов, но даже внутри видов. Самые ранние сосудистые растения, многие из которых вымерли, не имели четкой дифференциации тела растения на специализированные органы, такие как корни и листья. Среди современных сосудистых растений присутствие этих органов отражает растущую специализацию, особенно в отношении требований земного существования. Например, получение воды является серьезной проблемой, и корни адаптированы для поглощения воды из почвы. Листья, корни, ветви и цветки демонстрируют различия в размере и количестве от растения к растению. Развитие формы и структуры этих частей можно точно контролировать, но некоторые аспекты развития листьев, стеблей и корней довольно гибки. Эта глава подчеркивает объединяющие аспекты формы растений, используя цветковые растения в качестве модели.

Сосудистые растения имеют корни и побеги

Сосудистое растение состоит из корневой системы и системы побегов (рис. 36.1). На их кончиках, которые называются апексами (верхушками), растут корни и побеги. Корневая система закрепляет растение и проникает в почву, из которой оно поглощает воду и ионы, необходимые для питания растения. Корневые системы часто бывают обширными, и растущие корни могут прилагать огромные усилия для перемещения вещества по мере его удлинения и расширения. Корни возникли позже, чем система побегов как адаптация к жизни на суше.

Система побегов состоит из стеблей и их листьев. Стебли служат каркасом для размещения листьев, основных органов фотосинтеза. Расположение, размер и другие особенности листьев имеют решающее значение для выработки растением питания. Цветки, другие репродуктивные органы и, в конечном счете, плоды и семена также образуются на побеге (морфология цветков и размножение растений описаны в главе 41). Повторяющаяся единица вегетативного побега состоит из междоузлия, узла, листа и пазушной почки, но не репродуктивных структур. Пазушная почка - это боковая вершина побега, которая позволяет растению разветвляться или заменять основной побег, если его съедает травоядное животное. Вегетативная пазушная почка способна заменить основной побег. Когда растение перешло к репродуктивной фазе развития, эти пазушные почки могут давать цветки или цветочные побеги.

Корни и побеги состоят из трех типов тканей

Типы растительных клеток можно различить по размеру их вакуолей, независимо от того, живут они или нет в зрелом возрасте, и по толщине клеточных стенок их целлюлозы, что является отличительной чертой растительных клеток. Некоторые клетки имеют только первичную клеточную стенку из целлюлозы, синтезируемой протопластом вблизи клеточной мембраны. Микротрубочки располагаются внутри клетки и определяют ориентацию целлюлозных волокон (рис. 36.2а). Клетки, которые поддерживают тело растения, имеют более сильно укрепленные клеточные стенки с несколькими слоями целлюлозы и других укрепляющих молекул, включая лигнин и пектин. Целлюлозные слои укладываются под углами к соседним слоям, подобно фанере; это увеличивает прочность клеточной стенки (рис. 36.2b).

Корни, побеги и листья содержат три основных типа тканей: покровную (dermal), основную (ground) и сосудистую (vascular) ткань. Поскольку каждая из этих тканей проходит через корневую и побеговую системы, они называются тканевыми системами. Покровная ткань, прежде всего эпидермис, имеет толщину в один клеточный слой у большинства растений и образует внешнее защитное покрытие для растения. Клетки основной ткани функционируют в процессе хранения, фотосинтеза и секреции, в дополнение к образованию волокон, которые поддерживают и защищают растения. Сосудистая ткань проводит жидкости и растворенные вещества по всему растению. Каждая из этих тканей и их многие функции описаны более подробно в последующих разделах.

Новый рост происходит в меристемах

Когда семена прорастают, существует только крошечная часть взрослого растения. Хотя клетки эмбриона могут подвергаться делению и дифференцировке с образованием многих типов клеток, судьба большинства взрослых клеток более ограничена. Дальнейшее развитие тела растения зависит от активности меристем, обнаруживаемых в верхушках побегов и корней, а также в других частях растения. Клетки меристемы представляют собой недифференцированные клетки, которые могут делиться бесконечно и дают начало множеству типов дифференцированных клеток.

Обзор меристем

Меристемы представляют собой скопления мелких клеток с плотной цитоплазмой и пропорционально крупными ядрами, которые действуют как стволовые клетки у животных. То есть одна клетка делится, в результате чего образуются две клетки, из которых одна остается меристематической, а другая подвергается дифференцировке и вносит свой вклад в организм растения (рис. 36.3). Таким образом, популяция клеток меристемы постоянно обновляется. Молекулярно-генетические данные подтверждают гипотезу о том, что стволовые клетки животных и клетки меристемы растений могут также иметь общие пути экспрессии генов. Например, и меристема растений, и стволовые клетки животных имеют общий ген ретинобластомы, который определяет, продолжает ли клетка делиться или дифференцироваться. Удлинение как корня, так и побега происходит в результате повторных делений клеток и последующего удлинения клеток, продуцируемых апикальными меристемами. У древесных растений боковые меристемы увеличивают диаметр корней и побегов.

Апикальные меристемы

Апикальные меристемы расположены на кончиках стеблей и корней (рис. 36.4). В периоды роста клетки апикальных меристем делятся и постоянно добавляют больше клеток на кончиках. Ткани, полученные из апикальных меристем, называются первичными тканями, а расширение корня и стебля образует то, что известно как первичное тело растения. Основное тело растения состоит из молодых, мягких побегов и корней дерева или куста или всего тела растения у некоторых растений. Апикальные меристемы корней и побегов состоят из нежных клеток, которые нуждаются в защите (рис. 36.4). Корневая апикальная меристема защищена корневым колпачком, анатомия которого описана в разделе 36.3. Клетки корневых колпачков вырабатываются корневой меристемой и удаляются и заменяются, когда корень проходит через почву. Напротив, листовые примордии защищают растущую верхушечную меристему побега, которая особенно подвержена высыханию из-за воздействия воздуха и солнца.

Апикальная меристема порождает три тканевые системы, сначала инициируя первичные меристемы. Три основных меристемы - протодерма, которая формирует эпидермис; прокамбий, который производит первичные сосудистые ткани (первичная ксилема для транспорта воды и первичная флоэма для транспорта питательных веществ); и наземная меристема, которая далее дифференцируется в наземную ткань. У некоторых растений, таких как хвощ и кукуруза, в междоузлиях стебля возникают интеркалярные меристемы (промежутки между прикреплениями листьев), увеличивая длину междоузлия. Если вы идете по кукурузному полю тихой летней ночью, когда кукуруза достигает колена, вы можете услышать тихий хлопающий звук. Этот звук вызван быстрым ростом межкалярных меристем. Величина удлинения стебля, происходящая за очень короткое время, довольно удивительна.

Боковые меристемы

Многие травянистые растения (то есть растения с мясистыми, а не древесными стеблями) демонстрируют только первичный рост, но у других также наблюдается вторичный рост, что может привести к значительному увеличению диаметра. Вторичный рост достигается боковыми меристемами - периферическими цилиндрами меристемной ткани внутри стеблей и корней, которые увеличивают обхват (диаметр) голосеменных и большинства покрытосеменных. Боковые меристемы образуются из основной ткани, которая происходит из апикальных меристем. Однодольные являются основным исключением (рисунок 36.5).

Несмотря на то, что вторичный рост увеличивает обхват у многих недревесных растений, его влияние наиболее заметно у древесных растений, у которых есть две боковые меристемы. В коре древесного стебля находится пробковый камбий - боковая меристема, которая способствует образованию внешней коры дерева. Прямо под корой находится сосудистый камбий - боковая меристема, которая производит вторичную сосудистую ткань. Сосудистый камбий образуется между ксилемой и флоэмой в сосудистых пучках, добавляя вторичную сосудистую ткань с обеих сторон. Ксилема добавляется внутрь сосудистого камбия, а флоэма - снаружи.

Вторичная ксилема является основным компонентом древесины. Вторичная флоэма очень близка к наружной поверхности древесного стебля. Удаление коры дерева повреждает флоэму и может в конечном итоге убить дерево. Ткани, образованные из боковых меристем, которые составляют большую часть ствола, ветвей и более старых корней деревьев и кустарников, известны как вторичные ткани и все вместе называются вторичным растительным телом.